Evidence for Meat-Eating by Early Humans
Первым крупным эволюционным изменением в рационе человека стало включение мяса и костного мозга крупных животных, которое произошло по крайней мере 2,6 миллиона лет назад.
Поедание Мяса и Костного Мозга
Когда и Где Гпервые Появился Хоминид-Хищник ?
Сильнейшим доказательством употребления мяса и костного мозга являются следы разделки мяса, обнаруженные на костях. Отрезание мяса от кости острым инструментом может оставить следы от порезов (Рисунок 1). Если стучать по кости большим камнем, чтобы сломать ее и извлечь костный мозг, можно оставить следы от ударов. Метки порезов и перкуссии, которые вместе называются метками разделки мяса, могут быть результатом снятия шкуры, вычленения и перелома костей ради добычи еды или по другим причинам (Blumenschine & Pobiner 2006). Ученые начали распознавать эти следы разделки на ископаемых скоплениях артифактах раннего каменного века в 1980-х годах (например, Bunn 1981; Potts & Shipman 1981; Blumenschine & Selvaggio 1988). Экспериментальные и доисторические доказательства того, что человек обгладывал кости, только недавно начали изучаться.
Рисунок 1
(а) кость нижней части голени ископаемой антилопы 1,5 миллиона лет (метаподиальная) из Коби Фора, Кения, с отметками ножевых надрезов;
(в) крупный план этих следов ножа
Только те окаменелые кости со следами разделки на мясо для еды могут быть уверенно связаны с питанием гоминина (Blumenschine & Pobiner 2006). Самые ранние и общепринятые доказательства этого нового диетического поведения получены примерно в 2,6 млн лет назад в Гоне, Эфиопия (Domínguez-Rodrigo et al. 2005). Вероятно, не случайно, именно в это время мы начинаем видеть первые свидетельства археологически заметных скоплений каменных орудий древнего человека (Semaw et al. 2003). Могут быть доказательства наличия костей животных, убитых гоминином, возраст которых 3,4 млн лет в Дикике, Эфиопия (McPherron et al. 2010), где были обнаружены останки Australopithecus afarensis, но это доказательство состоит только из нескольких образцов кости и оспаривается (Domínguez-Rodrigo). и др. 2010).
Самое раннее, хорошо документированное доказательство стойкого плотоядного пищевого поведения раннего человека и поедания животных(карниворства) из ископаемой фауны(fossil fauna), добытой на месте(in situ), связано с большой концентрацией каменных орудий, возраст которого около 2,0 млн лет, находится в Канджере, Кения (Ferraro et al. 2013). В дополнение к наземным животным данные, полученные на одном из участков в Кооби Фора, показывают, что гоминины начали включать водных животных, таких как черепахи, крокодилы и рыба, в свои рационы примерно 1,95 млн. лет назад (Braun et al. 2010).
Множество населенных пунктов в Олдувайском ущелье, Танзания, возраст которых составляет 1,8 млн. лет, также содержат свидетельства о наличии на месте останков убитых млекопитающих, размер которых варьируется от ежей до слонов; они также связаны с большим количеством каменных орудий (Domínguez-Rodrigo et al. 2007; Blumenschine & Pobiner 2006 и ссылки в них). На трех участках в Кооби Форе, Кения, хранятся свидетельства нескольких забитых млекопитающих, которым от 1,5 млн. лет, но они не обнаружены в связи с какими-либо каменными орудиями (Pobiner et al. 2008). Возможно, это свидетельствует о сдвиге в сторону преднамеренной специализации видов деятельности, таких как разделка животных и изготовление каменных орудий, в различных областях ландшафта.
Кто Ел Это Мясо и Костный Мозг?
В настоящее время имеются ископаемые свидетельства, по крайней мере, трех видов гомининов, проживающих около 2,6-2,5 млн. лет назад: Australopithecus africanus, Australopithecus garhi и Paranthropus aethiopicus; H. habilis появился примерно на 2,4-2,3 млн. лет назад (рисунок 2). В слоях почвы, в которых находят останки A. africanus или P. aethiopicus, не обнаружено резаных костей (или каменных орудий), поэтому эти виды с меньшей вероятностью будут нашими подозреваемымими. Хотя вблизи окаменелостей A. garhi были обнаружены кости с зарубками (de Heinzelin et al. 1999), только в линии Homo, особенно в Homo erectus, мы видим биологические особенности, часто связанные с поеданием мяса, такие как уменьшение зубов и размера кишечника, и увеличение размеров тела и мозга (например, McHenry 1992; Aiello и Wheeler 1995; Antón 2003; Braun et al. 2010).
Фотография слепка с KNM-ER 1813 года, черепа Homo habilis возрастом 1,9 миллиона лет из Кооби Фора, Кения. Это один из самых полных черепов этого вида.
Что такого особеного в этой диетической стратегии?
Хищники гомининоы уникальны среди приматов по трем направлениям: (1) использование ими инструментов из чешуйчатого камня для доступа к животным ресурсам; (2) получение пищевых ресурсов за счет животных, гораздо больших, чем сами гоминины (рис. 3); и (3) добыча питательных ресурсов из животных путем поедания остатков пищи других. Шимпанзе, наши самые близкие живущие родственники, обычно охотятся, ловят вручную и едят мясо колобуса или других более мелких обезьян (например, Mitani and Watts 2001), но мясо составляет небольшую часть их рациона, и они редко собирают падаль (Watts 2008), наиболее вероятно, потому что они не могут эффективно переваривать падаль (Ragir et al. 2000). Как этот новый источник пищи был впервые признан гомининами, остается неизвестным. Гоминины, вероятно, не смогли бы напрямую использовать траву, поскольку на пастбища они расширили свою среду обитания по всей Африке — (хотя см. Sponheimer et al. 2013), но расширение своих пищевых ресурсов за счет крупных (пасущихся) животных было бы полезно для любых видов, которые могли бы добывать и переваривать их. (Plummer 2004). Этот сдвиг знаменует вторжение примата в большую гильдию хищников, которая бросила бы вызов гомининам с совершенно новым избирательным давлением (Brantingham 1999; Pobiner & Blumenschine 2003; Werdelin & Lewis 2005).
Рисунок 3 Реконструкция бойни слонов Homo erectus почти 1 миллион лет назад в Олоргесайли, Кения.
Почему гоминины стали есть больше мяса и костного мозга?
На вопросы «почему», как известно, трудно ответить, когда речь идет о прошлом, но мы можем рассмотреть некоторые преимущества, которые дают мясо и костный мозг. Мясо и костный мозг — это калорийные ресурсы с необходимыми аминокислотами и микроэлементами (Milton 1999), а водная фауна предлагает ресурсы, богатые питательными веществами, необходимыми для роста мозга (например, Broadhurst et al. 2002). Увеличение потребления продуктов животного происхождения могло позволить гомининам увеличить размер своего тела, не теряя подвижности, ловкости или социальной активности (Milton 1999). Но какова была частота и количество питательных веществ, полученных гомининами из тканей животных по сравнению с другими продуктами? Гоминины на участках FLK 22 и FLKN 1-2 в Олдувайском ущелье ломали длинные кости мелких и средних млекопитающих прямо пропорционально их предполагаемому валовому выходу калорий из костного мозга (Blumenschine & Madrigal 1993 — но см. Bunn et al. 2010 для другая интерпретация поведения гоминина на ФЛКН 1-2). Обилие длинных костей млекопитающих среднего и крупного размера на уровне FLK 22 также значительно и положительно коррелирует с чистым выходом костного мозга (Blumenschine & Madrigal 2000). Теория оптимального фуражирования предполагает, что продукты с оптимальным набором рационов должны потребляться всякий раз, когда они встречаются; частота встречаемости туш зависит от множества экологических переменных (Blumenschine & Pobiner 2006). Это указывает на то, что, по крайней мере, 1,8 миллиона лет назад, решения по переработке туши могли учитывать энергетический выход различных продуктов питания. Предполагая оппортунистические встречи с тушами животных, чистое поступление питательных веществ из этого источника сопоставимо или превышает таковые для большинства, если не всех, пищевых продуктов, не относящихся к млекопитающим, добываемых собирателями в тропиках (Blumenschine & Pobiner 2006 и ссылки в них).
Как ранние люди получли и использовали это мясо и костный мозг?
Самое раннее свидетельство использования охотничьих технологий в виде наконечников копий, в настоящее время датируется около 500 000 лет назад (Wilkins et al. 2012); сложное метательное оружие появилось только 71 000 лет назад (Brown et al 2012). Охота загоном (Persistence hunting) была предположена как способ охоты, который был бы возможен без передовых технологий, но неясно, как мы могли бы распознать это поведение по ископаемым артифактам или в археологическом отчете. Самое раннее твердое доказательство контролируемого использования огня в очагах в виде сгоревших семян, дерева и кремня, вероятно, связанное с приготовлением пищи, датируется около 790 000 лет назад (Goren-Inbar et al. 2004). Свидетельство более ранних следов огня в восточной и южной частях Африки, связанных с гомининами в Куби-Форе, Чесовандже и Сварткрансе (например, Gowlett et al. 1981; Brain & Sillen 1988; Bellomo 1994), состоит в основном из обесцвечивания отложений и широко не принимается ( Джеймс 1989; Горен-Инбар и др. 2004). Хотя современные пропорции и размеры кишечника человека уникальны среди приматов (Milton, 1999), и исследования выявили признаки отбора генов у современных людей, которые могли играть роль в адаптации к изменениям питания (Babbitt et al. 2011), неясно именно, когда произошли эти анатомические и физиологические изменения, которые способствовали употреблению мяса и костного мозга.
Многие зооархеологи, изучающие окаменелые кости животных, найденных вместе в данном слое Раннего Каменного Века, считают, что, по крайней мере, некоторые туши животных, которые были разделаны на мясо гомининами, особенно более крупные, были получены путем подбора недоеденной добычи хищников. Вскоре после того, как следы разделки были обнаружены на окаменелостях раннего каменного века, в литературе стали все больше распространяться статьи о «дебатах об охоте или подборе объедков», в которых охота косвенно рассматривается как поведенческое превосходство и более «современное» пищевое поведение, чем подобор объедков, особенно вокруг толкований FLK 22 Зинджантропус в Олдувайском ущелье (например, Бинфорд 1981; Банн 1981; Банн 1986; Шипман 1986; Блюменсин 1988, 1995; Бинфорд 1988; Банн и Кролл 1986, 1988; Банн и Эззо 1993; Капальдо 1997; Домингес-Родриго 1997; Домингес); -Родриго и др. 2007). В то же время была начата серия актуалистических исследований доступности ресурсов из подобранных туш убитых животных (Blumenschine 1986, 1987; Cavallo и Blumenschine 1989; Selvaggio 1994; Capaldo 1995, Domínguez-Rodrigo 1999; Pobiner 2007), хотя некоторые все еще рассматривали мясо как маргинальный пищевой ресурс (например, Speth 1989). История этих дебатов выходит за рамки данной статьи (но см. Bunn 1991; Domínguez-Rodrigo 2002; Domínguez-Rodrigo & Pickering 2003; и Plummer 2004 для обзоров); маловероятно, что эти способы получения туш животных — охота и подбор чужой недоеденной добычи (будь то пассивный подбор недоеденного или активный/конфронтационный захват чужой добычи) — были взаимоисключающими поведениями, но оба применялись в зависимости от различных поведенческих и экологических переменных (например, доступных гомининов в группе для заготовки туш, разделки и транспортировки; размер добычи, возраст и виды; среда обитания, другие доступные продовольственные ресурсы и присутствие других хищников). Экспериментальные модели частоты и местоположения порезов, перкуссии и следов зубов (например, Blumenschine 1988) чаще всего используются для информирования нас о времени доступа к мясу (ранний доступ или поздний доступ) и накопления, которые рассматривало зоархеологическое собрание (например, Blumenschine 1995; Egeland et al. 2004).
Некоторые нерешенные вопросы в этой области исследований:
- Насколько важны были животные ресурсы для гомининов (в сравнении с растениями и другими неживотными ресурсами), и как это значение варьировалось в зависимости от вида гоминина, периода времени, среды обитания или других переменных?
- Как количество мяса и костного мозга, доступных для очистки в современных экосистемах, зависит от размера добычи (например, Blumenschine 1987; Pobiner 2007), видов добычи, видов хищников, размера группы хищников и экологических переменных, таких как сезон а среда обитания? Повлияет ли какая-либо из этих переменных на частоту и расположение меток, и если да, то как (например, Pobiner and Braun 2005)?
- Как мы можем оценить, имела ли место конфронтационная или пассивная очистка на каком-либо одном сайте? Что, если было осуществлено более одного способа закупки каркаса? Как приобретение тушек варьировалось в зависимости от экологических ценностей на разных участках? Как режим закупок туши связан со сроками доступа гоминина к животным ресурсам (ранний доступ или поздний доступ)?
Словарь:
hominin: Refers to the human evolutionary group of species, including fossil and modern. This word comes from Hominini, a formal biological term in between the level of genus (e.g., Homo, Australopithecus) and the level of family (Hominidae)
carnivory: Obtaining foods from animals.
in situ: (Latin) meaning ‘in the place.’ In prehistoric studies, in situ refers to an artifact or fossil that occurs in the location where it was deposited. In situ materials are securely situated in a sediment layer, which allows archaeologists to date them and/or give them better context by studying other artifacts, fossils, or sediments that have been are found nearby in the same layer.
fauna: Animals, or pertaining to animals (such as faunal remains).
persistence hunting: A hunting technique in which the hunters use running, walking, and tracking to pursue their prey to the point of prey exhaustion.
Early Stone Age: A time period lasting from about 2.6 million to between 400,000 and 250,000 years ago that includes stone tools traditions called Oldowan and Acheulean. The Early Stone Age in Africa is roughly equivalent to what is called the Lower Paleolithic in Europe and Asia.
actualistic: A method of inferring the nature of past events by analogy with processes observable and in action in the present.
passive scavenging: Scavenging from an animal carcass that was killed by another predator, or that died of natural causes. Can yield a variety of amounts of different carcass resources (e.g. meat, marrow, brains) depending on whether another predator(s) had access to that carcass first and the sizes and species of the predator(s) and prey carcass.
active or confrontational scavenging: Scavenging from a carcass that involves confronting or chasing a predator in order to obtain resources from that carcass. Can yield a variety of amounts of different carcass resources (meat, marrow, brains) depending on whether another predator(s) had access to that carcass first and the sizes and species of other predator(s) and prey carcass. Often (incorrectly) assumed to yield more resources than passive scavenging.
early access: Obtaining resources from a carcass early in the carcass consumption sequence (usually first), whether by hunting or scavenging.
late access: Obtaining resources from a carcass later in the carcass consumption sequence (not first). Late access predators can obtain a variety of amounts of different carcass resources (meat, marrow, brains) depending on the size and species of other predator(s) had access to that carcass first and size of the prey carcass.
Сылки и Рекомендованное Чтение:
Aiello, L. C., & Wheeler, P. The expensive-tissue hypothesis: The brain and digestive system in human and primate evolution. Current Anthropology 36, 199-221 (1995).
Andrews, P. & Martin, L. Hominoid dietary evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 334, 199-209 (1991).
Antón, S.C. Natural history of Homo erectus. Yearbook of Physical Anthropology 46, 126-170 (2003).
Babbitt, C. C. et al. Genomic signatures of diet-related shifts during human origins. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 278, 961-969 (2011).
Bellomo, R. V. Methods of determining early hominid behavioral activities associated with the controlled use of fire at FxJj 20 Main, Koobi Fora. Journal of Human Evolution 27, 173-195 (1994).
Binford, L. R. Bones: Ancient Men and Modern Myths. Academic Press, New York (1981).
Binford, L. R. Fact and fiction about the Zinajnthropus floor: data, arguments, and interpretations. Current Anthropology 29, 123-135 (1988).
Blumenschine, R. J. Carcass consumption sequences and the archaeological distinction of hunting and scavenging. Journal of Human Evolution 15, 639-659 (1986).
Blumenschine, R. J. Characteristics of an early hominid scavenging niche. Current Anthropology 28, 383-407 (1987).
Blumenschine, R. J. An experimental model of the timing of hominid and carnivore influence on archaeological bone assemblages. Journal of Archaeological Science 15, 483-502 (1988).
Blumenschine, R. J. Percussion marks, tooth marks, and experimental determinations of the timing of hominid and carnivore access to long bones at FLK Zinjanthropus, Olduvai Gorge, Tanzania. Journal of Human Evolution 29, 21-51 (1995).
Blumenschine, R. J. & Madrigal, T .C. Variability in long-bone marrow yields of East African ungulates and its zooarchaeological implications. Journal of Archaeological Science 20, 555-587 (1993).
Blumenschine, R. J. & Pobiner, B. L. Zooarchaeology and the ecology of Oldowan hominin carnivory. In Ungar, P. (Ed.), Early Hominin Diets: The Known, the Unknown, and the Unknowable. Oxford University Press, Oxford, pp. 167-190 (2006).
Blumenschine, R. J. & Selvaggio, M. M., Percussion marks on bone surfaces as a new diagnostic of hominid behavior. Nature 333, 763-765 (1988).
Blumenschine, R. J. et al. Vertebrate taphonomic perspectives on Oldowan hominin land-use in the Plio-Pleistocene Olduvai basin, Tanzania. In Breathing Life into Fossils: Taphonomic Studies in Honor of C. K. (Bob) Brain. eds. Pickering, T. R., Toth, N. & Schick, K. (Indiana: Stone Age Institute Press, 2007). 161-180.
Brain, C. K. & Sillen, A. Evidence from the Swartkrans cave for the earliest use of fire. Nature 336, 464-466 (1988).
Brantingham, P. J. Hominid-Carnivore coevolution and invasion of the predatory guild. Journal of Anthropological Archaeology 17, 327-353 (1998).
Broadhurst, C. L. et al. Brain-specific lipids from marine, lacustrine, or terrestrial food resources: potential impact on early African Homo sapiens. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology 131(4), 653-673.
Braun, D. R. et al. Early hominin diet included diverse terrestrial and aquatic animals 1.95 Ma in East Turkana, Kenya. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107, 10002-10007 (2010).
Brown, K. S. et al. An early and enduring advanced technology originating 71,000 years ago in South Africa. Nature 491, 590-593.
Bunn, H. T. Archaeological evidence for meat-eating by Plio-Pleistocene hominids from Koobi Fora and Olduvai Gorge. Nature 291, 547-577 (1981).
Bunn, H. T. Patterns of skeletal representation and hominid subsistence activities at Olduvai Gorge, Tanzania and Koobi Fora, Kenya. Journal of Human Evolution 15, 673-690 (1986).
Bunn, H. T. A taphonomic perspective on the archaeology of human origins. Annual Review of Anthropology 20, 433-467 (1991).
Bunn, H. T. & Ezzo, J. A. Hunting and scavenging by Plio-Pleistocene hominids: nutritional constraints, archaeological patterns and behavioural implications. Journal of Archaeological Science 20, 365-398 (1993).
Bunn, H. T. & Kroll, E. M. Fact and fiction about the Zinajnthropus floor: data, arguments, and interpretations. Current Anthropology 29, 135-149 (1988).
Bunn, H T. et al. Was FLK North levels 1-2 a classic «living floor» of Oldowan hominins or a taphonomically complex palimpsest dominated by large carnivore feeding behavior? Quaternary Research 74(3), 355-362.
Capaldo, S. D. Inferring hominid and carnivore behavior from dual-patterned archaeofaunal assemblages. Ph.D. dissertation, Rutgers University (1995).
Capaldo, S. D. Experimental determinations of carcass processing by Plio-Pleistocene hominids and carnivores at FLK 22 (Zinjanthropus), Olduvai Gorge, Tanzania. Journal of Human Evolution 33, 555-597 (1997).
Cavallo, J. A. & Blumenschine R. J. Tree-stored leopard kills: expanding the hominid scavenging niche. Journal of Human Evolution 18, 393-399 (1989).
Delaney-Rivera, C. et al. Pits and pitfalls: taxonomic variability and patterning in tooth mark dimensions. Journal of Archaeological Science 36, 2597-2608 (2009).
de Heinzelin, J. et al. E. Environment and behavior of 2.5-million-year-old Bouri hominids. Science 284, 625-629 (1999).
Domínguez-Rodrigo, M. Meat-eating by early hominids at the FLK 22 Zinjanthropus site, Olduvai Gorge (Tanzania): an experimental approach using cut-mark data. Journal of Human Evolution 33, 669-690 (1997).
Domínguez-Rodrigo, M. Flesh availability and bone modifications in carcasses consumed by lions: palaoecological relevance in hominid foraging patterns. Palaeogeography, Palaeoclimatology, and Palaeoecology 149, 373-388 (1999).
Domínguez-Rodrigo, M. Hunting and scavenging by early humans: the state of the debate. Journal of World Prehistory 16, 1-54 (2002).
Domínguez-Rodrigo, M. & Pickering, T. R. Early hominid hunting and scavenging: a zooarchaeological review. Evolutionary Anthropology 12, 275-292 (2003).
Domínguez-Rodrigo, M. et al.Configurational approach to identifying the earliest hominin butchers. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107, 20929-20934 (2010).
Domínguez-Rodrigo, M. et al. Cutmarked bones from Pliocene archaeological sites at Gona, Afar, Ethiopia: Implications for the functions of the world’s oldest stone tools. Journal of Human Evolution 48, 109-121 (2005).
Domínguez-Rodrigo, M. et al. (Eds.) Deconstructing Olduvai: A Taphonomic Study of the Bed I Sites. Springer, Netherlands (2007).
Egeland, C. P. et al. Disentangling Early Stone Age palimpsests: determining the functional independence of hominid- and carnivore-derived portions of archaeofaunas. Journal of Human Evolution 47, 343-357 (2004).
Fernández-Jalvo, Y. & Andrews, P. When humans chew bones. Journal of Human Evolution 60, 117-123 (2011).
Ferraro et al. Earliest archaeological evidence of persistent hominin carnivory. PLoS ONE 8, e62174 (2013).
Goren-Inbar, N. et al. Evidence of hominin control of fire at Gesher Benot Ya‘aqov, Israel. Science 304, 725-727 (2004).
Gowlett, J. A. J. et al. Early archaeological sites, hominid remains and traces of fire from Chesowanja, Kenya Nature 294, 125-129 (1981).
James, S. R. Hominid use of fire in the lower and middle Pleistocene: a review of the evidence. Current Anthropology 30, 1-26 (1989).
Jolly, C. J. The seed-eaters: a new model of hominid differentiation based on a baboon analogy. Man 5, 1-26 (1970).
Landt, M. J. Tooth marks and human consumption: ethnoarchaeological mastication research among foragers of the Central African Republic. Journal of Archaeological Science 34, 1629-1640 (2007).
Luca, F., Perry, G. H. & Di Rienzo, A. Evolutionary adaptations to dietary changes. Annual Review of Nutrition 30, 291-314 (2010).
McHenry, H. M. Body size and proportions in early hominids. American Journal of Physical Anthropoogy 87, 407-431 (1992).
McPherron, S. P. et al. Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia Nature 466, 857-860 (2010).
Milton, K. A hypothesis to explain the role of meat-eating in human evolution. Evolutionary Anthropology 8, 11-21 (1999).
Mitani, J. C. & Watts, D. P. Why do chimpanzees hunt and share meat? Animal Behavior 61, 915-924 (2001).
Peters, C. R. & O’Brian, E. M. The early hominid plant-food niche: insights from an analysis of plant exploitation by Homo, Pan, and Papio in eastern and southern Africa. Current Anthropology 22, 127-140 (1981).
Pickering, T. R. et al. Taphonomy of ungulate ribs and the consumption of meat and bone by 1.2-million-year-old hominins at Olduvai Gorge, Tanzania. Journal of Archaeological Science 40, 1295-1309 (2013).
Pobiner, B. Hominin-Carnivore Interactions: Evidence from Modern Carnivore Bone Modification and Early Pleistocene Archaeofaunas (Koobi Fora, Kenya; Olduvai Gorge, Tanzania). Ph.D. Dissertation, Rutgers University (2007).
Pobiner, B. L. & Blumenschine, R. J. A taphonomic perspective on the Oldowan hominid encroachment on the carnivoran paleoguild. Journal of Taphonomy 1, 115-141 (2003).
Pobiner, B. L. & Braun, D. R. Strengthening the inferential link between cutmark frequency data and Oldowan hominid behavior: Results from modern butchery experiments. Journal of Taphonomy 3, 107-119 (2005).
Pobiner, B. L. et al.,New evidence for hominin carcass processing strategies at 1.5 Ma, Koobi Fora, Kenya. Journal of Human Evolution 55, 103-130. (2008).
Potts, R. & Shipman, P. Cutmarks made by stone tools on bones from Olduvai Gorge, Tanzania. Nature 291, 577-580 (1981).
Ragir, S. et al. Gut morphology and the avoidance of carrion among chimpanzees, baboons, and early hominids. Journal of Anthropological Research 56, 477-512 (2000).
Selvaggio, M. M. Evidence from carnivore tooth marks and stone-tool-butchery marks for scavenging by hominids at FLK Zinjanthropus, Olduvai Gorge, Tanzania. Ph.D. dissertation, Rutgers University (1994).
Semaw et al. 2.6-Million-year-old stone tools and associated bones from OGS-6 and OGS-7, Gona, Afar, Ethiopia. Journal of Human Evolution 45, 169-177 (2003).
Shipman, P. Scavenging or hunting in early hominids: theoretical framework and tests. American Anthropologist 88, 27-43 (1986).
Speth, J. D. Early hominid hunting and scavenging: the role of meat as an energy source. Journal of Human Evolution 18, 329-343 (1989).
Sponheimer et al. Isotopic evidence of early hominin diets. PNAS doi:10.1073/pnas.1222579110 (2013).
Teaford, M. F. & Ungar, P. S. Diet and the evolution of the earliest human ancestors. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 97, 13506-13511 (2000).
Watts, D. P. Scavenging by chimpanzees at Ngogo and the relevance of chimpanzee scavenging to early hominin behavioral ecology. Journal of Human Evolution 54, 125-133 (2008).
Werdelin, L. & Lewis, M. Plio-Pleistocene Carnivora of eastern Africa: species richness and turnover patterns. Zoological Journal of the Linnean Society 144, 121-144 (2005).
Wilkins et al. Evidence for early hafted hunting technology. Science 338, 942-946.
